Dette er en revidert utgave av den gamle tråden Innledning til Mendelsk Genetikk.
Mendelsk genetikk (etter Gregor Johann Mendel) forklarer enkelt hvordan gener nedarves og er essensiell kunnskap for alle som driver med oppdrett. Denne veiledningen gir et veldig kort overblikk over det av mendelsk genetikk som burde være mest aktuelt for rotteeiere. Med andre ord, alle som har tenkt å drive med avl bør lese denne guiden med mindre de kan dette fra før! Som eksempler i teksten bruker jeg egenskaper som farge, pels og "ørefasong". For å gjøre det lettere å forstå foreslår jeg at du åpner og refererer til NTFs rottevarianter side!
- Innledning : Rotter er diploide pattedyr med haploide kjønnsceller
- Mendelsk Genetikk : Dominant/recessiv nedarving og ufullstendig dominans
- Dominant/Recessiv nedarving
- Ufullstendig dominans
- Mendelsk Genetikk : Avl og krysningsskjema
- Eksempel 1 : Aa x Aa - heterozygot x heterozygot - brun bærer av sort x brun bærer av sort
- Eksempel 2 : Aa x aa - heterozygot x homozygot - brun bærer av sort x sort
- Eksempel 3 : Aadudu x AaDUdu - dumbo brun bærer av sort x toppøret brun bærer av sort og dumbo
- Eksempel 4 : AaHhDUdu x AaHhDUdu - Toppøret bærer av dumbo, berkshire, brun bærer av sort x Toppøret bærer av dumbo, berkshire, brun bærer av sort
- Eksempel 5 : aahhdudu x aahhdudu - sort, hooded, dumbo x sort, hooded, dumbo
- Til slutt
Innledning : Terminologi
Dette er noen ord man gjerne hører i sammenheng med avl. Du trenger ikke henge deg opp i alle betydningene helt enda da mye er forklart i teksten. Denne listen er mer for å gi noe man kan se tilbake på hvis man skulle glemme seg litt.
Alleler - Varianter av gener. Et gen for pelsfarge kan flere varianter, alleler, som brun og svart.
Diploid - Å ha to sett med gener i cellene sine, ett fra far og ett fra mor. Rotter og mennesker er diploide pattedyr!
Fenotype - Beskriver de genene i en genotype som kommer til uttrykk - gjerne hvordan rotta "er" eller "ser ut". Genotypen "bærer av svart" har gjerne fenotypen brun.
Gen - DNA sekvens som koder for en egenskap, for eksempel pelsfarge. Nedarves fra foreldre til avkom.
Genotype - Beskriver hvilke gener rottene har. Genotype og fenotype er ikke alltid det "samme".
Haploid - Å ha ett sett med gener. Gjelder mye sopp og også kjønnsceller (gameter) til pattedyr som rotter!
Heterozygot - Betegnelse for et individ med to ulike alleler for en egenskap (eks. ett allel for brun pelsfarge og ett for svart). Heterozygoter for enkelte egenskaper kalles iblant bærere.
Homozygot - Betegnelse for et individ med to like alleler for en egenskap (eks. to alleler for svart pelsfarge).
Individ - En enkelt organisme. Rotten din er et individ!
Innavl - Parring mellom beslektede individer. Fører ofte til innavlsdepresjon.
Innavlsdepresjon - Nedsatt genetisk diversitet samt sykdommer og andre negative konsekvenser av innavl.
Kromosom - DNA-tråd der gener som koder for egenskaper sitter samt proteinene som utfører arbeid relatert til den DNA-tråden. Mennesker har 23 forskjellige kromosomer, brunrotter har 21. I diploider som oss opptrer de i par, så det totale antall blir 46 og 42!
Pattedyr - Alle dyr med melkekjertler, pels (hår) og diverse andre felles egenskaper. Omfatter mennesker, rotter, hunder og katter!
Innledning : Rotter er diploide pattedyr med haploide kjønnsceller
Nesten alle egenskaper (farge, pelsfasong, tegning, osv) til en rotte er kodet for i dens arvestoff. Arvestoffet til rottene er DNA-tråder som ligger inne i cellekjernene i alle cellene. Det er flere slike lange DNA-tråder og de (sammen med relaterte proteiner) kalles for kromosomer. Alle rotter har ett sett med kromosomer nedarvet fra far og ett sett nedarvet fra mor. Det vil si alle rotter har 2 gener for de fleste egenskaper, ett fra mor og ett fra far. En rottes gener kommer altså i par! Dyr som har kromosomer i par i de fleste cellene sine kalles diploide. Man kan si det slik : "Di" betyr "to" og "ploid" betyr "sett med kromosomer", altså to sett med kromosomer.
I illustrasjonen under kan du se et kromosompar hos en rotte. Hvert av disse kromosomene har et gen for farge. Forskjellige varianter av et gen kalles "alleler". Denne rotta arvet allelet for brun farge (A) fra sin far og allelet for sort farge (a) fra sin mor. Den genetiske betegnelsen, altså "genotypen", sier vi er Aa.
Rotta over har altså allelene Aa i de fleste cellene sine og dette har noe å si for hvilken farge den får. Men! Selv om muskelceller, leverceller og andre inneholder begge, så inneholder kjønnscellene til rotta bare ett sett med kromosomer, ikke begge. Dermed vil sædcellene (hvis rotta er en hann) eller eggcellene (hvis det er en hunn) inneholde enten allelet for brun (A) eller for sort (a) farge, men ikke begge! Celler med ett sett kromosomer kalles "haploide". Rotter produserer altså haploide kjønnsceller.
I illustrasjonen under har jeg tegnet nedarving hos rotter. I tillegg til A og a har jeg lagt til flere alleler. Nedarvingen fungerer altså slik :
Sålangt kan vi sette opp noen viktige poeng som vi må huske på når vi skal avle på rotter :
- Hver rotte har to sett gener, ett fra mor og ett fra far
- Varianter av gener kalles for alleler
- Når en rotte får et barn viderefører den ett sett gener til barnet
Mendelsk Genetikk : Dominant/recessiv nedarving og ufullstendig dominans
Vi har nå etablert at gener kommer i par av alleler. Dermed, for hvert gen kan en rotte bare ha 3 mulige kombinasjoner av 2 alleler. Igjen bruker jeg A (brun) og a (sort) som eksempler :
- Brun & Brun -> AA - homozygot dominant
- Brun & Sort -> Aa - heterozygot (Aa og aA regnes for det samme)
- Sort & Sort -> aa - homozygot recessiv
Det er altså genparene og ikke hvert enkelt gen som bestemmer de totale egenskapene til rotta. Men! Hvordan koder slike allelepar for egenskaper som pelsfarge, ørefasong og tegninger? Sannheten er at det er ikke èn enkelt måte dette skjer på, men man har allikevel satt opp noen generelle kategorier som beskriver hvordan det skjer. De mest relevante måtene det skjer ved er ved dominant/recessiv nedarving og ufullstendig dominans. Det finnes fler, men det er disse to oppdrettere må være oppmerksomme på.
Dominant/Recessiv nedarving
Den mest kjente interaksjonen mellom to alleler er dominant / recessiv forhold. La oss ta heterozygoten fra eksempelet over (Aa) med allelet som koder for brun pelsfarge fra mor og allelet som koder for sort pelsfarge fra far. Som du nå vet kaller vi det "brune allelet" for "A" (stor bokstav) og det sorte allelet for "a" (liten bokstav). Brun (A) får stor bokstav fordi allelet er dominant. Sort (a) får liten bokstav fordi allelet er recessivt.
Et dominant gen kommer alltid til uttrykk i rotta mens det recessive kommer bare til uttrykk hvis begge allelene er recessive. Med andre ord, hvis en rotte har allelet for sort pelsfarge, men også allelet for brun farge - så blir rotta brun uten at man kan se på den at den også har det sorte allelet. I det tilfellet sier man iblant at rotten er bærer av det sorte. For at en rotte selv skal bli sort må den altså ha 2 recessive allel (aa).
I dette eksempelet blir det da bare to mulige fenotypiske uttrykk, enten er en rotte brun eller så er den sort. De mulige genotypene og fenotypene er altså :
- AA - A og A - Homozygot for dominant allel - fenotypen brun = brun rotte
- Aa - Aog a - Heterozygot - fenotypen brun = brun rotte
- aa - a og a - Homozygot for recessivt allel - fenotypen sort = sort rotte
Ufullstendig dominans
Ufullstendig dominans er nok mer ukjent for de fleste, men burde være enklere å forstå enn dominant / recessiv nedarving. Ved ufullstendig dominans finnes ikke lenger ett dominant allel og ett recessivt. Begge genene kommer til uttrykk i rotta! Hadde pelsfarge vært ufullstendig dominans ville antageligvis en rotte med både et brunt og et sort allel blitt brunsort. Ettersom alle allelene kommer til uttrykk har man ikke lenger "gjemte alleler". Man kan med andre ord ikke være "bærer" for alleler som oppfører seg slik.
Ufullstendig dominans gjelder ikke pelsfarge, men det gjelder for rex-genene og skaper dermed en del misforståelse. Rex er en pelsmutasjon som gjør at pelsen blir krøllete og faller ut.
La oss si at vi har to alleler, et for rex (RE) og et for vanlig glatt pels (re). Disse kan da opptre i tre kombinasjoner hos en rotte :
- rere - re og re - homozygot for vanlig = vanlig glattpelset rotte
- REre - RE og re - heterozygot = Rex, rotte med krøllete pels og værhår
- RERE - RE og RE - homozygot for rex = Dobbelrex, rotte med krøllete værhår, mister det meste av pelsen.
Foruten rex oppfører også allelene for tegning seg som ved ufullstendig dominans (Ex. HH = Self, Hh = Berkshire, hh = hooded). Ufullstendig dominante alleler har sitt opphav i muterte versjoner av vanlige "friske" gener.
Mendelsk Genetikk : Avl og krysningsskjema
Gregor Mendel avlet på erteplanter og fant ut hvordan han kunne predikere hva slags avkom to erteplanter ville få. Det samme kan vi gjøre hvis vi har to rotter som parrer seg. Det aller viktigste til å begynne med er at du har oversikt over genotypene til rottene du vil parre.
Mange genotyper er lette. Hvis du har en sort, dumbo, glattpelset hetterotte vet du at den har genotypen aahhreredudu (a-a = sort, h-h = hooded, re-re = glattpelset, du-du = dumbo). Men hvordan vet du om den brune rotta di er bærer av sort eller ikke (Aa eller AA)? For å vite det må den enten ha hatt et kull før som kan gi innsikt (anbefales ikke) eller du må ha en pålitelig stamtavle som kan fortelle deg om rotta har hatt foreldre med det sorte genet. Siden det er mange skjulte egenskaper burde nå nytteverdien av slike stamtavler bli litt mer tydelig.
Når du vet hvilke genotyper foreldrene har for de egenskapene du er interessert i kan du sette opp et krysningsskjema. Det er lett å tegne med blyant eller penn.
Eksempel 1 : Aa x Aa - heterozygot x heterozygot - brun bærer av sort x brun bærer av sort
Her har jeg laget et som viser fordeling av avkom hvis begge foreldre er heterozygote for sort (a) og brun (A).
Det jeg har gjort er at jeg har skrevet opp genotypen til far og mor (begge er Aa) utenfor skjemaet og så har jeg kombinert genotypene i rutene under. Når du har en tom rute skriver du altså inn genotypen som står på skjemaet over den ruten og også genotypen utenfor skjemaet til venstre for ruten. Rutene tilsammen blir her 4 felter. Det vil si at hvert avkom har 1/4-dels sjanse for å få genotypen i hver av disse rutene. Siden genotypen i to av rutene er den samme (Aa = aA) kan vi nå gjøre følgende prediksjoner :
For genotyper :
- Hvert avkom har 1/4-dels sjanse (25%) for å bli AA
- Hvert avkom har 2/4-dels sjanse (50%) for å bli Aa
- Hvert avkom har 1/4-dels sjanse (25%) for å bli aa
- Hvert avkom har 3/4-dels sjanse (75%) for å bli brun
- Hvert avkom har 1/4-dels sjanse (25%) for å bli sort
Eksempel 2 : Aa x aa - heterozygot x homozygot - brun bærer av sort x sort
I dette eksempelet ser jeg igjen på pelsfarge, men istedetfor å ha to brune bærere av sort har jeg nå en bærer (Aa) og en sort (aa). Dermed kan jeg sette opp krysningsskjemaet slik :
Som du ser, når den ene forelderen er homozygot for en egenskap, så kan den bare gi fra seg ett allel. Når vi da fører opp begge (a og a), så får vi doblet noen av genotypene. Både Aa og aa kommer opp i to av fire ruter. Dermed, hvis en rotte er homozygot for en egenskap er det ikke feil å sette opp begge allelene, men vi kan forenkle skjemaet ved å utelate ett, slik :
Som du ser her er det bare to mulige utfall av denne krysningen. Enten er rotta brun og bærer (Aa), eller så er den sort (aa). Det er like stor sjanse for begge utfall, altså 50%. Merk at det å avle på homozygoter veldig fort reduserer den genetiske variasjonen i kull og gjør det lettere å predikere hva slags egenskaper avkommet vil få.
Eksempel 3 : Aadudu x AaDUdu - dumbo brun bærer av sort x toppøret brun bærer av sort og dumbo
Men hva gjør man hvis man vil se på flere egenskaper på en gang? Det er lurt å ikke ta for seg for mange egenskaper, men to går helt greit. Det fører til at vi må sette opp flere allelekombinasjoner, så skjemaet vil raskt bli større.
Under ser du forventet avkom etter en parring med "dumbo brun bærer av sort" (Aadudu) og "toppøret brun bærer av sort og dumbo" (AaDUdu).
Hvis skjemaet ser forvirrende ut, ta deg en kopp te og studèr det i et minutt eller to. Du burde fort se hva jeg har gjort. Jeg skal også prøve å forklare.
Mor her er Aa og DUdu, det vil si hun er bærer for både sort og dumbo. Hun har altså disse 4 genene :
A, a
DU, du
Disse 4 genene finnes i de fleste cellene i kroppen hennes, men ikke i eggcellene. Der finnes bare 2. Hvilke 2 da? Man må sette opp alle mulige kombinasjoner i skjemaet. Siden en eggcelle bare inneholder ett gen for hver egenskap blir de følgende kombinasjonene mulige :
- A og DU
- A og du
- a og DU
- a og du
Far her er dumbo, så han vil alltid gi "du" til barna sine. Han har ingen andre alleler for ørefasong! Dermed er det bare pelsfargen vi må se på og siden han har to alleler, A og a, blir det altså to forskjellige allelekombinasjoner barna kan arve fra ham. "A og du" eller "a og du". Han sine kombinasjoner er oppført vertikalt i skjemaet.
Siden Aa og aA kan regnes for det samme kan vi slå sammen et par av genotypene i skjemaet og vi ender da opp med 6 forskjellige mulige utfall i avkom :
- AA-DUdu - Homozygot brun, heterozygot toppøret/dumbo - Brun, toppøret bærer for dumbo - 1/8 sjanse
- AA-dudu - Homozygot brun, homozygot dumbo - Brun dumbo - 1/8 sjanse
- Aa-DUdu - Heterozygot brun/sort, heterozygot toppøret/dumbo - Brun, toppøret bærer for dumbo - 2/8 sjanse
- Aa-dudu - Heterozygot brun/sort, homozygot dumbo - Brun dumbo - 2/8 sjanse
- aa-dudu - Homozygot sort, homozygot dumbo - Sort dumbo - 1/8 sjanse
- aa-DUdu - Homozygot sort, heterozygot toppøret/dumbo - Sort, toppøret bærer av dumbo - 1/8 sjanse
- Brun dumbo - 3/8
- Brun toppøret - 3/8
- Sort dumbo - 1/8
- Sort toppøret - 1/8
Eksempel 4 : AaHhDUdu x AaHhDUdu - Toppøret bærer av dumbo, berkshire, brun bærer av sort x Toppøret bærer av dumbo, berkshire, brun bærer av sort
Jeg tar med dette eksempelet mest for å vise hvor mye variasjon man får og hvor usikkert det blir når man parrer heterozygoter med hverandre. 3 egenskaper er nok helt på grensen av hva som er nyttig når det er snakk om rotter som er heterozygote for alle egenskapene slik de i eksempelet mitt er.
Altså, hvis man parrer to toppørede, brune berkshire rotter som er bærere for sort og dumbo, så kan man kanskje forvente seg en lignende fordeling :
Det er en stund siden jeg lagde denne, men jeg tror den er riktig. Som dere ser fikk jeg 64 genotyper og 12 fenotyper. Med andre ord vil man få svært mye variasjon når man parrer heterozygoter, selv om det bare er snakk om 3 egenskaper. Dette illustrerer at hvis man skal avle på noe bestemt kan det være lurt å ikke bruke heterozygoter for egenskapene man er ute etter, spesielt hvis man er ute etter recessive egenskaper.
Eksempel 5 : aahhdudu x aahhdudu - sort, hooded, dumbo x sort, hooded, dumbo
Dette eksempelet er igjen mest for å illustrere at det er den genetiske variasjonen og ikke antallet egenskaper som er det viktigste for størrelsen på skjemaet og derav variasjon i avkom. Som i skjemaet over har man igjen her 3 egenskaper, men rottene er homozygote for alle.
Som dere ser, angående disse egenskapene er det bare ett mulig utfall når man parrer disse to rottene. Dermed, hvis du er ute etter et fåtall egenskaper kan det være fortrinnsmessig å avle på homozygoter.
Til slutt :
Mendelsk Genetikk kan ikke predikere alle avkom i alle kull. Dette er først fordi den beregner sjansen for at en rotte får en bestemte alleler og det er ingen sikkerhet i sjanse, men også fordi mendelsk genetikk slik det ser ut i eksemplene over er ikke alltid gjeldende. Det virker bare når det ikke er "linkage" mellom gener, dvs. at genene til egenskapene finnes på separate kromosom. Gener kan bytte plass ved overkrysning, noe som kan komplisere ting ytterligere, men ..
I de aller fleste tilfeller der rotteeiere vil avle er allikevel nytten av klassisk mendelsk genetikk så nyttig at den bør regnes for essensiell av alle. Den er allikevel ikke alltid lett å forstå og jeg har prøvd å ta høyde for at mange her er unge og ikke har mye realfag, spesielt biologi, i sin faglige bakgrunn.
For alle som har lyst til å avle vil jeg oppfordre først til å ikke gjøre det med mindre du forstår det som er skrevet her og dermed oppfordre deg til å lese breeding ethics eller NTFs egen avl-veiledning. Mange av de som avler gjør kollektivt sett mer skade enn godt på Norges tamrotter. Hvis du avler vil jeg oppfordre deg til å ha skikkelige stamtavler! Lag krysningsskjemaer og skriv ned alt du kan om rottene dine. Det kan komme mange til nytte.
Husk at denne veiledningen tar for seg mendelsk genetikk og ikke hva som er godt for rottene. Alle som avler burde ha rottenes beste som høyeste prioritet!
Det er fremdeles mye som ikke er dekket i veiledningen og hvis det er noe du lurer på, så kan du spørre her